Популяционные законы экологии

Глава 1. Структура и функции биосферы

Лекция 5. Популяция

5.4. Законы изменения численности популяции

В природе нет ни одного вида организмов, в популяциях которого численность особей из поколения в поколение оставалась бы постоянной. Во всех популяциях происходят изменения численности, резкие в одних случаях или менее заметные в других.

Несомненно, существуют верхние и нижние пределы численности популяции, выше и ниже которых популяция перестает существовать как генетическая интегрированная система.

Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, следует учитывать поддерживающую емкость или кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость (К), тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов.

В связи с тем, что любая популяция обладает определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом состоит принцип минимального размера популяций.

Ю. Одум (1986) сформулировал правило популяционного максимума. Популяции эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней «асимптотой» емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства.

Рост популяций и кривые роста. Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти. В принципе любая популяция способна экспоненциально увеличивать свою численность. Экспоненциальная модель роста численности популяций представлена на рис. 6.

Рис. 6. Экспоненциальный (J-образный) рост популяции (jpg – element.ru)

Уравнение экспоненциального роста имеет вид Nt = N0 e rt , где Nt численность популяции в момент времени t; N0 – численность популяции в начальный момент t0; е – основание натуральных логарифмов (2,7182); r – удельная скорость роста. Для того чтобы экспоненциальный рост численности продолжался в течение некоторого времени, необходимо только одно условие: постоянное значение показателя r.

В том случае, когда величины численности приводятся в логарифмическом масштабе, график экспоненциального роста приобретает вид прямой линии. Поэтому иногда экспоненциальный рост называют логарифмическим. Уравнение экспоненциального роста в логарифмической форме имеет следующий вид: lnNt = lnNo+rt, т. е., по сути, это просто уравнение прямой, причем коэффициент r характеризует угол наклона ее к осям.

Если, например, какая-нибудь бактерия в благоприятной питательной среде делится каждые 20 мин, то при сохранении таких темпов деления потомство одной бактериальной клетки через 36 ч даст массу, которая покроет весь земной шар сплошным слоем толщиной 30 см, а еще через 2 ч толщина этого слоя достигнет 2 м.

На самом деле в природе экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение очень непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стационарный уровень. В принципе возможны несколько вариантов прекращения экспоненциального роста численности. Первый вариант – это чередование периодов экспоненциального роста численности с периодами резкого (катастрофического) спада, вплоть до очень низких значений. Подобная регуляция (а под регуляцией численности понимается действие любых механизмов, приводящих к ограничению роста популяции) наиболее вероятна у организмов с коротким жизненным циклом, обитающих в местах с резко выраженными колебаниями основных лимитирующих факторов, например у насекомых, живущих в высоких широтах. Очевидно также то, что такие организмы должны иметь покоящиеся стадии, позволяющие им пережить неблагоприятные сезоны.

Второй вариант – это резкая остановка экспоненциального роста и поддержание популяции на постоянном (стационарном) уровне, вокруг которого возможны различные флуктуации.

Третий вариант – это плавный выход на плато. Получающаяся при этом S-образная форма кривой указывает на то, что по мере увеличения численности популяции скорость роста ее не остается постоянной, а снижается. S-образный рост популяций наблюдается очень часто как в лабораторных экспериментах, так и при вселении видов в новые местообитания (рис. 7).

Рис. 7. S-образная кривая роста популяции

Для описания S-образного «роста» может быть использовано множество различных уравнений, но наибольшую популярность получило самое простое из них — так называемое логистическое. Логистическое уравнение нагляднее всего записать в дифференциальной форме:

где r – удельная скорость роста; N – текущая численность популяции; K = N – максимально возможная численность популяции.

Для соблюдения экспоненциального роста необходимо, чтобы показатель r был постоянной величиной (r = const), для осуществления же логистического роста необходимо, чтобы показатель r снижался по линейному закону при увеличении численности популяции N.

Логистическая кривая не раз использовалась и при описании результатов лабораторных опытов по культивированию тех или иных мелких организмов в ограниченном пространстве при ограниченном поступлении пищевых ресурсов. Такие зависимости в 1920–1940-е гг. были получены для бактерий, дрожжей, простейших, мелких ракообразных и ряда насекомых.

Колебания численности и гомеостаз популяций. В природе численность популяций испытывает колебания. Численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции (теория лимитов популяционной численности Х. Г. Андреварты-Л. К. Бирча – 1954).

Поддержание определенной численности, или равновесное состояние, получило название гомеостаза популяций. Регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида (К. Фридерикс, теория биоценотической регуляции численности популяции – 1927).

В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции очень низка. Как правило, один или несколько абиотических и биотических факторов становятся лимитирующими. Сочетание данных лимитирующих факторов называют сопротивлением среды.

Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом.

Рост, снижение или постоянство численности популяции зависят от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Обеспечение популяционного гомеостаза лежит в основе устойчивого функционирования всего ряда взаимосвязанных систем повышающейся интегрированности. При всем многообразии механизмов популяционного гомеостаза их можно сгруппировать в три важнейшие функциональные категории: 1 – поддержание адаптивного характера пространственной структуры; 2 – поддержание генетической структуры; 3 – регуляция плотности населения.

Отсюда принцип изменения популяций можно сформулировать следующим образом:

Изменение популяции какого-либо вида – это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды. Данное равновесие называют динамическим или непрерывно регулирующимся, так как факторы сопротивления среды редко остаются неизменными в течение длительного времени.

Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго. Это объясняет обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения: «Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяций, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени».

Правило максимума размера колебаний плотности популяций можно назвать законом количественной константности популяционного населения. Отклонение от этого закона или правила свидетельствует о неблагополучной ситуации, является биоиндикатором разлада в экосистеме.

Периодические изменения численности популяций – одна из важнейших характеристик популяции как элементарной эволюционной единицы. Основное эволюционное значение популяционных волн состоит в том, что они приводят к резкому колебанию концентраций разных генотипов в популяции, как бы подставляя оказавшиеся в заметной концентрации генотипы под действие естественного отбора.

ekolog.org

Законы экологии

За более чем 100-летний период разностороннего изучения популяций и сообществ накоплено огромное количество фактов. Среди них — большое число, отражающих случайные или нерегулярные явления и процессы. Но не меньше и таких, которые после их систематизации обнаруживают проявления устойчивого порядка в существовании популяций и их взаимодействии с внешними процессами и явлениями. Отдельные аспекты таких высокоупорядоченных связей, отношений и процессов, отражающих внешнюю и внутреннюю информацию популяций, формализованы в правила и принципы популяционной экологии — «популяционные законы», отмеченные авторством соответственно приоритетам. Н.Ф.Реймерс насчитывает более 20 таких законов, хотя универсальных и несводимых друг к другу среди них не более десятка.

Некоторые из законов действительно являются отражением порядка, предопределяющего устойчивость популяций в экосистемах. Другие же отражают устойчивость динамических характеристик как бы «задним числом».

Правило объединения в популяции (С.С.Четвериков, 1903): индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Формулировка правила, данная Реймерсом, не вполне соответствует содержанию явления, охарактеризованного Четвериковым. Популяция как совокупность, как множество формируется не объединением разрозненных особей, а в процессе воспроизводства пространственно дисперсного видового живого вещества.

Правило колебаний численности: никакая популяция не находится в состоянии уравновешенности числа особей; обязательно помимо сезонных изменений численности возникают периодические флуктуации, обусловленные внешними по отношению к популяции факторами, и осцилляциями, связанные с собственными (внутренними) динамическими изменениями популяции. Правило сформулировано на эмпирическом материале и не требует дополнительных пояснений.

Принцип минимального размера популяций. В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. Минимальный размер представляет собой видоспецифичную константу, а часто — популяционно-специфичную. Снижение численности за этот предел ведет к инбридингу, нарушению механизмов воспроизводства, другим структурным и функциональным аномалиям и в итоге — к вымиранию популяции. Восстановление популяции естественным путем возможно от значений численности выше пороговой, а при численности ниже пороговой это возможно лишь искусственным путем и при условии сохранения типичного сообщества, в которое входила популяция.

Правило популяционного максимума Ю.Одума. Основывается не только на логической посылке, но также на сочетании стремления популяционного живого вещества к максимальной экспансии, встречном давлении смежных популяций и распространения условий, в которых существование популяции является не только возможным, но и необходимым. Численно популяционный максимум равен произведению верхней пороговой величины плотности (за которой начинаются процессы, порождаемые ресурсной недостаточностью) и потенциально пригодной для существования популяции среды как комплекса абиотических и биотических факторов. Полагая, что популяция стремится максимально заполнить доступную среду, хотя никогда не достигает видоспецифичного репродуктивного потенциала, в качестве механизма этого популяционного давления выделим Принцип максимального воспроизводства. Его содержательная сторона состоит в том, что любой популяции присуще внутреннее стремление произвести больше потомков, чем допустимо в реальном сообществе. За счет этого создается как бы слабое давление на смежные популяции, позволяющее до предела заполнить среду, занимаемую живым сообществом.

Численность реальных естественных популяций, не испытывающих сильных или устойчивых отрицательных или положительных антропогенных воздействий, колеблется между порогами максимума и минимума и если достигает этих значений, то лишь на короткое время и при нарушении биоценотических механизмов регуляции.

Принцип минимума и правило максимума получают объяснение в теории Х.Г.Андерварты — Л.К.Бирча (1954), а сама эта теория в расширенном толковании может быть представлена как Правило лимитов популяционной численности: диапазон колебаний численности в нормальных условиях не выходит за нижний порог, нарушающий механизмы воспроизводства, и верхний порог, приводящий к истощению доступных ресурсов и условий для размножения. Правило лимитов имеет и другие формулировки (Н.Ф.Реймерс): «Правило количественной константности популяционного населения» и «Правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения». Раскрывая содержательную сторону предлагаемых правил, Реймерс обращает внимание на приведенные в работе Ю.Одума примеры характерных для различных животных порядковых значений плотности популяции. Учитывая их, можно несколько расширить толкование «Правила лимитов» добавлением: . при этом существуют видоспецифичные значения уровней пороговых величин плотности популяции.», что делает правило универсальным.

Принцип К.Фридерихса (1927) экосистемной регуляции численности популяции: регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. Реймерс поясняет, что экосистема формирует потенцию роста численности популяции, заложенную генетически, но сама экосистема может в определенных обстоятельствах давать сбои и тогда численность популяции дает вспышки (взрывной рост). С таким комментарием нельзя согласиться полностью. Если мы понимаем экосистему как живую систему некоторого уровня, включающую биотические и абиотические элементы в их разнокачественных состояниях, то определение «нормативного» и «сверхнормативного» минимума и максимума связано с нашими представлениями об устройстве и функционировании экосистемы на основе регулярно повторяющихся явлений и процессов. Но, в случае взрывного роста, популяция, тем не менее, остается частью этой же самой экосистемы, и частью неотделимой. Здесь невозможно абсолютно разделить внутрипопуляционные, межпопуляционные — внутриэкосистемные биотические и внутриэкосистемные абиотические факторы. Поэтому там, где мы находим якобы нарушения экосистемных механизмов регуляции, лежит лишь очередной пороговый переход на более жесткие экосистемные механизмы регуляции, так или иначе приводящие уровень численности популяции к среднеисчисляемым значениям.

Правило пищевой корреляции (В.Уини-Эдвардс): в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды обитания. Это правило представляет частный случай предыдущего и сводимо к нему, поскольку зависимость от пищи — есть лишь один из аспектов зависимости популяции от экосистемы и отражает один из механизмов регуляции численности популяции внешними факторами. Комментируя это правило, Реймерс подчеркивает, что скорость размножения всегда ниже максимально возможной и поэтому популяция всегда имеет запас пищевых ресурсов. Он относит такое явление к эволюционно выработанной преадаптации более низкой плотности популяции, чем допускают наличные кормовые возможности. К сказанному можно добавить, что в пищевых цепях каждое последующее звено в норме «снимает» только избыточную биомассу, продуцируемую предыдущим звеном, оставляя основную производящую часть биомассы. Таким образом, в процессе эволюции должна вырабатываться не односторонняя преадаптация популяции к общему наличному запасу корма, а двусторонняя взаимоадаптация смежных в пищевой цепи популяций, выражающаяся в соответствии избыточно продуцируемой и потребляемой биомассы. Данный вывод имеет непосредственный выход на Правило пирамиды энергий, или Правило 10% Р.Линдемана: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень, в среднем, около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии.

Принцип Д.Лэка (1954): среднее количество яиц, откладываемых птицами, эволюционно ограничено возможностями выращивания выведшихся из них птенцов. Этот принцип полностью идентичен по содержанию Правилу пищевой корреляции, но уже его по форме.

Теория Дж.Кристиана — Д.Дейвиса (1950-68) объясняет регуляцию численности популяции социальными механизмами, то есть внутренними механизмами, в которых задействованы эндокринные реакции особей. Частным проявлением этой теории является Правило стрессогенного увеличения надпочечников у высших позвоночных животных: в условиях перенаселенности у них увеличиваются надпочечники, что ведет к повышению агрессивности, снижению репродуктивного потенциала, устойчивости к заболеваниям и другим последствиям. Одновременно данное правило объясняется Теорией общего адаптационного синдрома Г.Селье.

Правило сохранения видовой среды обитания (В.Уини-Эд-вардс, Н.Ф.Реймерс, 1950-е — 1960-е) является суммарным производным от правил популяционного максимума и пищевой корреляции. Его формулировка: — животные в норме не могут абсолютно разрушительно действовать на среду своего обитания, поскольку такое разрушение лишает их собственной основы жизни. В то же время, популяция может осуществлять компенсаторную количественную реакцию на изменения во внешней среде, ослабляя или усиливая воздействие на нее, и тем самым участвуя в экосистемных механизмах ее стабилизации. Содержательно это положение соответствует Принципу А.Николсона.

Для каждого вида характерен свой особенный тип онтогенеза, включающего последовательность различных возрастных и фазовых состояний, жизненных форм. Отдельные видовые популяции, входя в конкретные биогеоценозы, отличающиеся хотя бы по некоторым параметрам, приобретают более или менее явные компенсаторные изменения, которые могут быть выражены и в особенностях строения, и в наличии и длительности отдельных возрастных состояний. Развитие одноименных особей в популяции может проходить синхронно и асинхронно. Среди них, обычно, существует более или менее устойчивое разделение на половые типы с их особенностями онтогенеза и способа жизнедеятельности. Все это создает в популяции некоторую, закономерно изменяющуюся во времени мозаику из определенных половозрастных групп. Отсюда вытекает «Принцип сохранения специфического типа динамики половозрастной структуры популяции».

На известных принципах «территориальности» и «скопления особей», определяющих, с одной стороны, наличие индивидуальных и групповых территорий, а с другой стороны, агрегацию в стаи, стада, колонии, повышающих выживание групп особей по сравнению с одиночными особями, устанавливается более общее Правило топографического, или популяционного кружева ареала. Оно заключается в том, что популяция заселяет пространство неравномерно, оставляя «пустые» места, которые непригодны для ее жизни, и, распадаясь на экологически разнородные микропопуляции, каждая из которых приурочена к определенному местообитанию.

Принцип стабилизации экологических ниш, или Принцип биоценотической коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция этого сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой природной системе свое функциональное место (то есть экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы (воздействия надсистем или аналогичных систем) не изменят существующего баланса. Даже небольшое устойчивое в длительности изменение соотношения между (биотическими, абиотическими) элементами вызывает образование «пустот» между частично перекрывающимися эконишами — основы для внедрения или образования новых элементов. В других случаях может происходить разделение емкой экониши на две или более субниши, позволяющее более эффективно и полно использовать имеющиеся экосистемные ресурсы. Это положение известно как Принцип В.Людвига и его можно рассматривать в качестве частного случая «принципа стабилизации».

ekologyprom.ru

Популяционные законы;

Под численностью популяции понимают эффективную величину численности, т.е. число размножающихся животных, которое всегда меньше общего числа особей, составляющих популяцию. Численность популяции не произвольна даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона.

В соответствии с правилом максимума размера колебаний плотности популяционного населения Ю. Одума существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров плотности (численности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.

Численность популяций может резко меняться по сезонам и годам. Известно массовое размножение в некоторые годы леммингов (мелких грызунов), саранчи, болезнетворных микробов, божьих коровок. У видов животных и растений с большой продолжительностью жизни и малой плодовитостью численность популяции более устойчива. У насекомых и мелких растений на открытых пространствах она нередко составляет сотни тысяч и миллионы особей. Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей. Общая численность и плотность населения популяций регулируется правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.

К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции: регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Максимальную рождаемость достигают в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды.

С другой стороны, размеры популяции уменьшаются в результате эмиграции и (или) смертности таким образом, что

ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ = (РОЖДАЕМОСТЬ + ИММИГРАЦИЯ) – (СМЕРТНОСТЬ + ЭМИГРАЦИЯ)

Для стабильных популяций справедливо утверждение, что в них рождаемость уравновешена смертностью. Один из основных факторов, влияющих на размеры популяции, — это процент особей, погибающих до достижения половозрелого возраста.

studopedia.su

  • Экономика природопользования
  • Закономерности и принципы природопользования
  • Экономический механизм природопользования
  • Рациональное и нерациональное природопользование
  • Экологический риск
  • История развития экологии как науки
  • Предмет, объект и задачи экологии

В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня — семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.

Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Популяционная структура вида

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Пространственная структура популяции — характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Обособленность популяций

Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.

Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.

Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.

Взаимоотношения видов не сводятся только к взаимодействию особей, хотя и осуществляются через индивидуальные контакты. Отношения между хищником и его жертвой кратковременны. Связь между их популяциями длительна и является одним из условий функционирования сообществ. Связи между отдельными особями приводят к одним результатам, связи между популяциями — к качественно другим. Например, длительное воздействие конкретного паразита может иметь следствием изменение физиологического состояния, плодовитости, долговечности хозяина и т.п. Взаимоотношения популяций этих же видов приводят к изменениям их основных групповых характеристик: численности, возрастного состава, смертности, темпов роста популяций.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Классификация и структура популяций

Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.

Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.

Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.

Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.

Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Половая структура популяций

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Возрастная структура популяций

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений

У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.

Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.

Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Возрастная структура популяций у животных

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки — этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных — стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

www.grandars.ru

Смотрите так же:

  • Ук рф допрос несовершеннолетнего Статья 425 УПК РФ. Допрос несовершеннолетнего подозреваемого, обвиняемого 2. В допросе несовершеннолетнего подозреваемого, обвиняемого участвует защитник, который вправе задавать ему вопросы, а по окончании допроса знакомиться с […]
  • Правила дифференцирования с примерами Правила дифференцирования с примерами На этом занятии мы будем учиться применять формулы и правила дифференцирования. Примеры. Найти производные функций. 1. y=x 7 +x 5 -x 4 +x 3 -x 2 +x-9. Применяем правило I, формулы 4, 2 и 1. […]
  • Экскурсии с проживанием в спб Тур по Питеру с проживанием на 5 дней Подарите себе пятидневный тур в Санкт-Петербург! Красоты Северной столицы стоят того, чтобы вы смогли увидеть их хотя бы раз. Тур в Санкт-Петербург на 5 дней, цена которого сейчас сравнительно […]
  • Нуждаемость алименты Как взыскать алименты на совершеннолетних? По общему правилу выплата алиментов, взыскиваемых в судебном порядке, прекращается, когда ребенок достиг совершеннолетия, то есть 18-летнего возраста, или когда несовершеннолетний приобрел полную […]
  • 3 февраля 2018 года закон Постановление Правительства РФ от 3 февраля 2018 г. № 99 "О внесении изменения в Положение об управлении находящимися в федеральной собственности акциями акционерных обществ и использовании специального права на участие Российской […]
  • Действующий на основании приказа в договоре Полномочия работника, действующего на основании приказа организации На практике часто при заключении договоров встречаются случаи подписания представителями организаций договоров на основании приказа организации.В связи с этим отдельные […]